無論是動物的體細胞,還是植物的體細胞,都具有潛在的發育成新整體的能力,或者叫做全能性。植物體細胞的全能性,已於本世紀初被哈勃萊特(G.Haberlandt)提出。斯圖爾德(F.C.Steward)用胡蘿蔔的單個體細胞和小細胞團在離體組織培養時得到了新植株。現在,已經在許多植物,體細胞離體組織培養發育成完整的新植株。但對植物體細胞的全能性在天然生長條件下,在親體上正常生活時的表現還未被人註意。在動物,雖然通過核移植,即胚胎體細胞核植入去核的卵中的方法,已經可以無性繁殖出青蛙甚至小鼠,但在親體本體上體細胞全能性的壹般表現形式還沒有被人註意。
我認為,不論動物還是植物,體細胞的全能性不壹定要在離體培養的條件下, 即在人工配制的培養基上才能夠得到體現,或者在細胞核的移植時才能得到體現。體細胞的全能性在動植物的個體本體上,在自然生長條件下也有所表現。要知道,動植物的個體本體是最好的天然的培養基。正是由於體細胞在動植物個體本體這樣的天然培養基上的自主發育,才使全息胚體現出了是整體縮形這樣的胚胎性質,才使全息胚與整體之間及全息胚與全息胚之間有了生物全息律所揭示的關系。這樣,我們將生物體上相對獨立的部分命名為全息胚,就不僅是壹個比喻意義上的名稱問題,而且是壹個真實意義上的實質問題了。
過去,人們在動植物的個體發育的研究中,重視了體細胞分化的問題,但卻忽視了問題的另外的壹面,即體細胞還有在親體本體上向著新整體發育的過程。而且,自主發育的過程正是主要的和第壹位的過程。細胞分化是伴隨著細胞的自主發育過程而發生的,沒有體細胞的自主發育過程,也就不會有細胞的分化。
因為任何部分的體細胞都有與受精卵或原初細胞相同的壹整套基因,所以,處於向著新整體了育的某個階段的胚胎----全息胚就不只限於在哺乳動物的子宮中或在植物的種子或頸卵器中,而是在機體的任何部分都存在著。全息胚在生物體上是廣泛分布著的。這樣的理論我稱之為泛胚論。
概括起來,泛胚論可以這樣表述:全息胚是生物體上處於向著新整體發育的某個階段的胚胎,全息胚在生物體是廣泛分布著的,任何壹個在結構和功能上有相對的完整性並與其周圍的部分有相對明確邊界的相對獨立的部分都是全息胚。真正的胚胎是能夠發育成新整體的全息胚,是全息胚的特例。
不論在生物的系統發生過程中,還是在個體發育過程中,生物的泛胚性都可以由全息胚發育成新整體的方式而得到明確的顯現。並且,本書指出全息胚以最明顯的形式表現的胚胎性質和以最不明顯的形式表現的胚胎性質之間的過渡環節。
從系統發生看高等動物
泛胚性的合理性
張穎清
(山東大學全息生物學研究所,濟南 250100)
(自張穎清, 生物全息診療法,山東大學出版社,1987。第99-103頁〕
象人這樣的高等動物具有泛胚性似乎是難以理解的。但是,現在的不同種類的低等動物可以說是高等動物進化的不同階段上的直系祖先的後裔。 我們來分析現存低等動物泛胚性的表現,也就相當於研究了高等動物直系祖先的泛胚性表現,從而出就易於理解高等動物泛胚性的合理性了。
在許多低等動物,由體細胞而來的廣泛分布的全息胚可以繼續向前發育成新的整體,從而泛胚性有明顯的外在表現形式。從最低等的原生動物門,壹直到人類所處的最高等的脊索動物門,都可以找到具有泛胚性的動物種類,在這些動物中,全息胚可以走到發育的較後階段而成為完整的新整體。
在原生動物中,可以由獨立性較強的全息胚組成群體性個體。某些君體性鞭毛蟲,如Gonium pectorale,由群體組織中所分出的個別未分化的細胞能夠發育成新的群體性整體。海綿動物的大多數類型是群體性動物,群體內的全息胚的行為,新陳代謝和形態形成,在壹定程度上互相協調,被關聯系統所聯系,而分離出來的全息胚都可以繼續發育成為壹個新的群體性整體。腔腸動物在其最發達的形態時,也是群體性整體。淡水水螅在出芽生殖時,在母體上由體細胞的發育而形成的每壹個幼年水螅個體就是壹個胚性明顯的全息胚。這樣的全息胚已經從形態上可以看出是壹個小的個體了。在腔腸動物,體細胞的全能性可以有很強的表現。由水螅莖幹上切出的長僅數毫米的小塊就可以發育成新的個體。在八放珊瑚亞綱,群體性整體上的全息胚已經有了兩種形式,壹種是營養螅,壹種是水管螅。在扁形動物門,渦蟲可以通過橫裂的方式進行分裂,新個體在還沒有與母體分離開來有時候,可以看作是壹個高度發育了的胚胎。微口渦蟲(Microstomum lineare)通常以無性橫分裂法繁殖,分裂後的個體不分離,常互相連接成串,有時壹串有18個個體,這種情況,實際上是全息胚在親體上的高度發育。紐形動物體細胞的全能性有很強的表現。庫氏將Lineussocialis的長10CM的蠕蟲切成100個小塊,每壹小塊都形成了完全的蠕蟲。在環節動物,同律分節是泛胚性的壹種可見的表現形式,其每壹體節都是壹個自主的生殖、排泄單位。某些裂蟲科的動物行出芽生殖,有時在蟲體有側面可觀察到出芽生殖,結果形成了離奇的胚體叢。在這裏,泛胚性是直觀可見的。雖然在總的來說環節動物是同律分節的,但已經出現了異律分節的情況,即全息胚已經出現了多型性。在節肢動物異律分節已經是非常典型的了,而且全息胚壹般來說已不能再繼續向前發育而成為新的個體。到苔蘚動物和棘皮動物,全息胚又可以在母體上直接發育成新整體了。在Linckia屬,可觀察到分離的全息胚——放射腕形成整個的海星。 在與人是屬於同壹個門的低等脊索動物,如海鞘,全息胚仍然可以通過在母體上發育成新整體的形式使泛胚性得到明顯的表現。海鞘綱的出芽生殖可以在廣泛的部位進行。
這樣,從系統發生看,從最低等的原生動物壹直到最高等的脊索動物都有著由於體細胞的發育而形成的泛胚性。同時,全息胚與主體之間的聯系即可以是緊密的,也可以是松散的,即可以是暫時的,也可以是長久的,即可以是能夠發育成新整體的,也可以是停止在某個發育階段上的;即可以是同型的,也可以是異型的。全息胚之間及全息胚與整體之間的聯系方式也可以是多種多樣的。在環節動物,各節體之間有神經體液的聯系。在海鞘,高度發育的全息胚之間是以血管相連通的。 這樣,高等動物直系祖先的後裔都存在著泛胚性。也就是說,在進化系統樹上,絕大部分枝權都有著泛胚性。即然進化論已經取得了勝利,物種之間存在著的親緣關系已被揭示了出來,那麽,作為進化系統樹上壹個小小的枝權高等哺乳類,如人,泛胚性如果突然不存在了,那倒是荒謬的了。
從個體發育看高等動物
泛胚論的合理性
張穎清
(山東大學全息生物學研究所,濟南, 250100)
(自張穎清, 全息生物學, 高等教育出版社,1989。第161-168頁)
在天然條件下,有許多生物體,在成體階段不能進行無性生殖,但在胚胎發育的早期階段,卻由於有類似在進化上處於最低等階段的動物分裂繁殖的能力,而使壹胚變多胚。這樣,在胚胎早期階段可以由全息胚發育成新個體的方式,證明其明顯的泛胚性。從而證明較高等動物的胚胎是要重演在系統發生中低等動物的明顯泛胚性時期的。這種多胚生殖現象在脊椎動物和無脊椎動物都有發生。
在昆蟲綱裏除撚翅目以外,絕大多數的多胚生殖現象都集中發生於膜翅目中的壹些寄生性種類,例如小蜂科、細蜂總科、小繭蜂科和姬蜂科的壹部分種類。多胚生殖的卵在進行成熟分裂時所形成的極體逐漸發展而成為營養膜,營養膜包圍在胚胎的外面,它的功用是從寄生主體內吸收養料,供給胚胎發育的需要。胚胎的部分由於卵細胞核分割的結果,產生了很多子胞核,這些子胞核分成若幹群,每壹群稱為壹個桑椹體,每壹個桑椹體形成壹個胚胎。在不同種類之間,桑椹體數目差別很大,因此胚胎數目的多少往往也很懸殊,最少的只有兩個胚胎,最多可至3000個。具有多胚生殖的種類往往產卵的數目很少,這樣,對於寄生蜂來說,多胚生殖的效率也不壹定很高。
雖然在許多場合,例如魚類和兩棲類,由受精卵而來的早期胚胎的所有構造都是用來建造新個體的,所以可以說這些動物的新個體是由受精卵發育而來。但在更高等的動物,即在羊膜動物的爬行類、鳥類和哺乳類,從受精卵經卵裂期、桑椹期到囊胚期的胚胎的壹切構造卻不都用以建造新個體,而只是其中的壹部分,即囊胚的次級全息胚即胚盤發育成為新個體,這完全可以看作是在高等動物早期胚胎中的無性生殖。結果,在這裏反而是,越是高等的動物,在親體本體的某壹發育階段上,其體細胞或壹般全息胚的自主發育就表現得越顯著。這種早期胚胎的無性繁殖是包括人在內的羊膜動物的正常繁殖方式。
包括人在內的所有羊膜動物不是由受精卵直接發育成新個體的,而是由胚胎的體細胞無性繁殖成新個體的。這壹結論,似乎是違反常識的。然而,這確是真實的!羊膜動物的新個體都是由處於發育早期的胚胎即囊胚的體細胞發育而來,卻不是由整個囊胚發育而來,這已是胚胎學中早已確證了的事實。現以人的發育為例來闡明這壹過程。人的受精卵由於卵裂和細胞分化,其發育經過卵裂期、桑椹期達到了囊胚期。囊胚分為外面的滋養層和裏面的內細胞團。囊胚是胚胎,內細胞團是這壹胚胎的壹部分,當然不能說內細胞團就是胚胎本身,而只能說內細胞團是這壹胚胎的壹團體細胞。而這壹團體細胞也並不是全部被用來發育成新個體的。內細胞團又分為兩群細胞,其中的壹群分化出羊膜,另壹群分化出卵黃囊,在這兩囊之間的那壹部分細胞,才形成將來要發育成新個體的胚盤。這壹在羊膜動物中已是司空見慣了的事實,顯然是對泛胚論和全息胚學說的有力支持。在從原生動物到如海鞘這樣的低等脊索動物,最明顯的泛胚性表現是在成體階段的無性生殖,即由成體中的全息胚發育成新個體;在羊膜動物,最明顯的泛胚性表現是在囊胚階段的無性生殖,即由胚胎中的全息胚發育成新個體。
上述情況,是由壹個囊胚經無性生殖方式產生了壹個新個體,在此之外,還有另壹種高等動物早期胚胎的無性生殖現象,這就是由壹個早期胚胎無性繁殖出兩個以上的新個體,這就是同卵孿生。同卵孿生可以由以下5種方式發生:(1)細胞在卵裂期分離,結果形成兩個囊胚,從而在這種情況下雙胎各有自己的胚盤;(2)從壹個胚泡形成兩個內細胞團,從而在這種情況下雙胎各有自己的羊膜囊,但***有壹個胚盤;(3)從壹個內細胞團形成兩個原條,從而在這種情況下的雙胎***有壹個胎盤和壹個羊膜囊;(4)壹個原條進行縱裂,這樣形成的雙胎在某種程度上是相連的,並***有壹個胎盤和壹個羊膜囊;(5)壹個內細胞團內形成兩個原條,而每個原條又進行縱裂,如在犰狳的情況下,以這種方式可形成四個相同的個體。同卵孿生子是由壹個受精卵而來,從而在各個方面都極為相象。同卵雙生子在人的妊娠中發生的機會為三百二十分之壹,即在大約80次分娩中有壹次可能產出雙生子,其中四對雙生子中可能有壹對是同卵雙生的。另有報道,蒙古人有60%以上的雙胞胎是同卵雙生的,而其他種族的同卵雙生約為雙胞胎的30%。
在非羊膜的脊椎動物,可以用人工幹預的方法使早期胚胎的泛胚性得到明顯的外在表現,即用分割方法得到的獨立性較大的全息胚,可以繼續向前發育而成為新個體。在羊膜動物,也可以用胚胎分割的方法,人為地制造在自然條件下只有較少機會才發生的壹卵雙胎或壹卵多胎,從而使早期胚胎的全息胚的胚性,以其能夠發育成新個體的形式表現出來。
麥克倫登在1910年報道了分離蛙卵裂球的發育。G.魯德於1925年在蠑螈的實驗中取得了同樣的成功。他們在這些兩棲動物的雙裂球階段,使裂球彼此完全分離,每個裂球都可以發育成壹個完整的胚胎。後來,施佩曼在蠑螈胚胎發育的16細胞期,也證實這種由壹個細胞發育成新個體這種顯著的泛胚性。他用童發做成的環套去勒蠑螈的合子。當童發環套輕輕拉緊的時候,合子就變成啞鈴狀。蠑螈合子的核就位於啞鈴狀受精卵的壹頭。另壹頭是無核的。有核的這壹部分分裂成2個、4個、8個、16個細胞。大約在16細胞時期,施佩曼把童發索套輕輕地放松,以便正好有壹個細胞核能通過細胞質橋移到卵的無核部分。結果,原來是無核的那壹部分就開始了細胞分裂。後來比較用力收縮童發圈,使卵的兩半分開,這樣每壹半都發育成壹個完整的胚胎。
1968年,有人把家兔28細胞期的胚胎 分割成兩半,每壹半移植給受體兔,結果都發育成了新的幼兔。1970年,又有人分割小鼠的早期胚胎,獲得了壹對同卵雙胎小鼠。1978年,已能獲得同卵孿生8對小鼠。1979-1980年,對綿羊和牛胚胎進行了對半分割,得到5對綿羊的雙羔和6對牛的雙犢。……胚胎分割技術在中國也有很大的發展。近年來,中國科學家在小鼠、兔、山羊、綿羊中的胚胎分割雙胎實驗都已成功。1986年,陳秀蘭、譚麗玲及其領導的小組,把8枚7日齡奶牛胚胎各分割為二,得到了***14個半胚,移植給7頭受體母牛,每頭接受壹對半胚,結果有兩頭受體母牛妊娠,均為雙胎。
我認為,包括人在內的羊膜動物,其生活史有著有性世代和無性世代交替的世代交替現象。而這種世代交替現象過去被認為只是在植物中或若幹低等動物,如腔腸動物中才存在。由張教授的分析可知,在羊膜動物的雄性或雌性個體中,經減數分裂產生配子即精子和卵,精卵結合成為合子,這是有性生殖過程;合子發育,在由合子發育而來的胚胎的早期,如囊胚期行無性繁殖,由囊胚的壹部分體細胞繁殖出壹個(壹般情況下)或多個(特殊情況下)新個體,並且每壹個這樣的新個體本身也是由處於不同發育階段的特化了的小個體全息胚組成的無性群體,這是無性生殖過程。”
全息胚學說:重新看生物體
張穎清
(山東大學全息生物學研究所,濟南250100)
(自張穎清,全息生物學,高等教育出版社,1989。第226-245頁)
全息胚是生物體上處於某個發育階段的特化的胚胎,生物體是處於不同發育階段和具有不同特化的全息胚組成的,或者說,壹個生物體是由全息胚組成的壹個無性繁殖系或克隆。這就給出了壹個全新的生物整體觀,我稱之為全息胚學說。在生物體,大的全息胚又由小的全息胚組成。高等生物的壹般全息胚在親體本體上壹般不能發育成新個體,而是停止其發育在某個發育階段上,也就是發生著滯育。真正的胚胎是能夠發育成新個體的全息胚,整體本身是發育程度最高的全息胚,它們都是全息胚的特例。全息胚可以有不同的發育程度和在不同特化方向上的不同特化程度,從而全息胚就有了無窮變化的能力,全息胚有兩個生命,壹個是屬於自主發育的全息胚自己的,壹個是屬於整體的。全息胚既是構成生物體的結構功能單位,又是相對獨立的向著新個體自主發育的發育單位。在多細胞生物體,單個細胞是發育程度最低的全息胚,所以,細胞是全息胚的特例。這樣,細胞學說也就成為研究壹類特殊的全息胚的學說了,從而成為了全息胚學說的特例。正象細胞學說在科學史上所起過的作用壹樣,全息胚學說也將會對生物學產生深遠的影響。
這樣,壹個生物體就是全息胚組成的國家。發育程度最高的全息胚是這個國家的本身;發育程度較高的全息胚是全息胚國家的省市,這是小的雛形的國家;比省市發育程度低壹些的全息胚是全息胚國家的地區和小城市,這是又小壹些的雛形的國家;地市以下的不同發育程度的全息胚是全息胚國家的縣、鄉村、家庭,這是更小的雛形的國家;發育程度最低的全息胚——細胞是全息胚國家的公民。這是全息胚國家由1發育程度不同的並有著不同特化程度的小的雛形國家——全息胚組成。每個全息胚有自己獨立的生命特征,又受著整體的控制。
有機體的基本部分不管怎樣不同,總有壹個普遍的發育原則,這個原則就是全息胚的形成,有機體的各個彼此不同的組成部分或器官本身都是全息胚,同時又是全息胚的集合體。
全息胚是生物體上處於向著新個體發育的某個階段的特化的胚胎。根據全息胚的發育程度的不同,可以大致地規定構成高等動物體的全息胚和構成高等植物體的全息胚的類型。構成高等動物體的全息胚有合子型全息胚,卵裂型全息胚、桑椹胚型全息胚、囊胚型全息胚、原腸胚型全息胚、神經胚型全息胚。
合子型全息胚:這是構成生物體的最基本的單位,所有的體細胞都屬於這壹類全息胚,例如上皮細胞、橫紋肌細胞、平滑肌細胞、紅血細胞、白血細胞、腸上皮細胞、色素細胞等。
卵裂型全息胚:是在動物體上處於分類末期的細胞或者相互接觸著的幾個、幾十個細胞的集合體。這樣的全息胚處於相當於卵裂球的發育階段上。例如,小牛的透明軟骨細胞組成的同族細胞群。
桑椹期型全息胚:象桑椹胚壹樣。細胞集聚成團,分界不清。在胚胎發育過程中,許多器官在發生的早期,即是桑椹胚型全息胚,象血管產生的最早期即血管胚是桑椹型全息胚。血管胚又名血島,是孤立的壹團間無質細胞團。成體動物的損失部位,在修復時,也會出現桑椹胚型全息胚。上述的兩類桑椹胚,在正常情況下仍然要繼續向前發育,從而達到更高的發育階段。癌,則是滯育在卵裂企期或桑椹期的全息胚。因為癌對人類的健康威脅很大,同時癌的存在也是全息胚存在的壹大類證據,所以現在本書中將單獨的問題列為壹章詳加討論。
囊胚型全息胚是指動物體的囊性的或泡性的結構。這樣的結構與囊胚的結構模式是相似的,如肺泡、氣管的粘液性腺泡和漿液性腺泡、乳腺的腺泡等。
原腸胚是胚胎發育的壹個重要階段,這時由於細胞遷移而形成了凹(從相反的壹面看則是凹)或原腸腔。在動物成體的各個部分,有許多與原腸胚結構模式相同的凹、凸或原腸腔式構造,這些構造是處於原腸腔發育階段的全息胚,既原腸胚型全息胚。如膀胱的移行上皮的凹,每每壹個凹都分別是壹個原腸胚型全息胚。胃幽門腺的每壹分枝、每壹個胃底腺、每壹個腸腺、小腸的每壹個絨毛、每壹個子宮腺、每壹支曲細精管都分別是壹個原腸胚型全息胚。心臟整體是壹個由於全息胚的生長性而長大的原腸胚型全息胚。而每壹個心房,每壹個心室又是組成心臟這個大的原腸胚型全息胚的小的原腸胚型全息胚。大腦兩半球各自是壹個原腸胚型全息胚,而大腦半球的每壹個溝回又都是下壹或下幾層次的原腸胚型全息胚。事實上,不同區域的大腦皮層機能定位的圖譜即是這些全息胚的未來器官圖譜,例如,在中央前回和中央後回的整體縮影式的機能定位圖譜就是全息胚的未來器官圖譜。全息胚的未來器官圖譜的存在,是大腦皮層具有機能定位圖譜的原因。這樣,我們就應以新的觀點來研究神經生理學了。脊椎動物的鱗片、羽毛也是原腸胚型的全息胚,這壹點在它們的發生過程中看的很清楚。它們的形成過程的特點是由於細胞遷移這樣的全息胚的原腸作用,而形成了向外的凸起;從相反的另壹面看,則是形成了凹陷,即原腸腔型全息胚的原腸腔。而哺乳動物毛發的形成過程中,則有前後相繼的兩次原腸作用。第壹次原腸作用是與鱗片和羽毛原腸作用對方向相反的窪陷。第二次原腸作用是在第壹次窪陷的末端發生的。所以,這裏有兩個原腸胚型全息胚,毛囊是壹個原腸胚型全息胚,毛囊中的毛根和伸出皮膚的毛幹組成的毛發本身又是壹個原腸胚型全息胚。16世紀中國作家吳承恩所著神話小說《西遊記》中神猴孫悟空抓壹把自己的毫毛,只壹吹,每壹根毫毛就變成了壹個小猴。這在現實中顯然是荒唐的,但這確實孕育著每根毫毛是壹個胚的全息胚學說的思想萌芽。因為根據我的理論,每根毫毛這樣的原腸胚型全息胚,確實也可以說成是圾不發育的小猴。中國佛教宗派之壹華嚴宗創始人法藏(公元643-712年)在其著作(金獅子章)中有壹段比喻性的論述:“獅子眼耳支節,壹壹毛處,各有金獅子;壹壹毛處獅子,同時頓入壹毛中。壹壹毛中,皆有無邊獅子;又復壹壹毛,帶此無邊獅子,還入壹毛中。如是重重無盡,此天帝網珠,名因陀羅網境界門”。譯成現代語言,就是:“金獅子眼、耳、節肢的每壹根毛,都有金獅子;每壹根毛處的金獅子,又都可在壹根毛中找到,每壹根毛,都有無數的金獅子;金獅子的每壹根毛又攜帶著這無數的金獅子,存在於其中的壹根毛中,這樣壹重壹重地包含面沒有窮盡,就象天帝由珠交織而成的寶網,這叫陀羅網境界門”。在本書的全息胚學說看來,哺乳動物的每壹根毛是原腸胚型全息胚,組成毛的無數個細胞又是無數個受精卵型全息胚,全息胚由無數全息胚組成,這樣看來,法藏的關於金獅子毛的論述雖然是在比喻壹種佛教的哲學道理,但卻是我們全息胚學說的壹種萌芽思想。
神經胚型全息胚以具有中軸的長骨——生長了的脊索為標誌。每壹包含著長骨的節肢都是神經胚型全息胚,這我已在第五章中作了討論。而短骨、扁骨、不規則骨都應該看作是脊索的變態。人體全身***有216塊骨,這表明人體***有216個神經胚型全息胚。構成高等植物體的全息胚有合子型全息胚、早期胚型全息胚,子葉苗學全息胚、真葉苗型全息胚、營養生長型全息胚、生殖生長型全息胚等。
合子型全息胚:是指植物的所有雙倍體的體細胞。
早期胚型全息胚:是指發育程度達到真正的胚的早期階段的全息胚。如萌芽、腋芽、生長錐、幼葉、葉原基等。如在稻胚莖類,幼葉、原體、葉原基都各自是早期胚型全息胚;在小麥成熟的胚中、盾片、胚芽鞘、第壹葉、生長錐、胚根又各自是早期胚型全息胚。子葉苗型全息胚:達到了只生長出子葉的苗期的發育階段。例如,雙子葉植物的每壹片子葉,通常處於整體的雙子葉蕾發育階段,是子葉苗型全息胚,所以每片子葉中凹,從而成為兩裂,以對應只生出子葉的苗期全株***有兩葉,壹些植物的真葉這樣的全息胚也只滯育在這壹時期,從而葉具頂凹,屬於子葉苗型全息胚,如小苜蓿、紫雲英等許多豆科植物以及酢漿草等酢漿草科植物的葉。
整個植株有這樣壹個發育時期,這壹時期雖然已經長出了真葉,但主莖還未長出或很不發育,如菊花的三大葉苗期、馬鈴薯在五大葉苗期、法國梧桐的三大葉苗期和酢漿草的三大葉苗期,整個植株的這壹苗期相當明顯,並穩定壹定時間後才繼續向前發育。菊花這時期的葉是三主裂的,是處於相當整體的這壹真葉苗期發育階段的真葉苗型全息胚,從而以其三主裂對應著全株的三大葉片,真葉苗型全息胚與全株的真葉苗期的形態相似,馬鈴薯的真葉是處於相當於整體的真葉苗期發育階段的真葉苗型全息胚,從而以其五主小葉復葉對應著全株的五大葉,使真葉苗型全息胚與全株的真葉苗期的形態相似。法國梧桐成年大樹的葉是五主裂的,可以認為,三裂片的真葉苗型全息胚的中裂片又是壹個下壹層次的真葉苗型全息胚,中裂片又復三裂,從而總主裂片或五。酢漿草是壹個十分典型的例子,在壹個葉上有著兩種類型的全息胚。酢漿草每葉是三小葉復葉。這是真葉苗型全息胚,在形態上與整體的三大葉苗期相似;而復葉中的三個小葉,各自是頂部凹,又是子葉苗型全息胚,在形態上與整體的雙子葉苗期相似。營養生長型全息胚:是指全息胚的發育已處在相當於整體的生出主莖或分枝的營養生長時期。營養生長時期型全息胚如植物的營養枝、葉等。
生殖生長型全息胚:是指全息胚的發育已處在相當於整體的有了花、果實、種子的生殖生長時期。植物的生殖枝、禾本科已達到開花結果時期的分蘗都是生殖生長型全息胚。植物的葉也可以達到生殖生長時期,從而成為生殖生長型全息胚。如,蕨類植物的葉以及裂片有孢子囊,是生殖生長型全息胚。高等種子植物如雙子葉植物山茱萸科的青莢葉、中華青莢葉、西藏青莢葉葉上都可開花結果,所以中華青莢葉又名“葉長花”。青莢葉葉上的果為黑色核果,近球形,所以青莢葉也有壹個十分美好而形象的別名——“葉上珠”。
全息胚不但可以如上所述,處於不同發育階段上,成為不同型的全息胚,而且還可以在全息胚類型不變的情況下發生特化,即處於某壹發育階段上的全息胚在功能和結構上,發生某種方向和程度的特化,例如,紅血細胞這壹合子型全息胚可以沒有細胞核,而專門攜帶氧。神經細胞這壹合子型全息胚可以伸出或或長或短的神經纖維,適合於傳導神經沖動,長骨節肢這壹神經胚型全息胚可以使其脊索長大、強化,特化為堅硬的長骨,以供支持軀體。作為生殖生長型全息胚的枝可以沒有自己的根體。這種對本來應該產生的結構的簡化也是壹種特化。
在壹個生物體,壹些全息胚處於相同的發育階段上。如同屬於合子型全息胚,或同屬於原腸胚型全息胚,這我稱之為同型全息胚,壹些同型全息胚具有同樣的功能,發生了同樣的特化,這我稱之為同型同功的全息胚。同型同功的全息胚之間具有高度的相似性,它們在結構和形態上都是相似的。如,同壹生物體的所有長骨節肢,都是神經胚型全息胚,又向同樣的方向發生特化,具有相同的功能,是同類同功的全息胚,所以各長骨節肢之間十分相似。同壹生物體的所有神經細胞都,都是合子型全息胚,並且具有相同的功能,是同型同功的全息胚,所有它們在形態和結構上都是相似的。同壹植株上不同的時期的葉,有的屬於子